华南植物园研究发现亚洲产豆科—新属启明豆属(huchimingia)
崖豆藤属(millettia wight & arn.)是崖豆藤族(tr. millettieae miq.)中的重要成员之一,包含90~200种,广布于旧世界热带和亚热带地区。在世界维管植物名录中(world checklist of vascular plants, wcvp)中,该属下共有183个接受的物种名。该属最早为wight & arnott发表于1834年(wight & arnott 1834),当时属下仅包含2个藤本种,即崖豆藤(新拟:模式种)(millettia rubiginosa wight & arn.)和美叶崖豆藤(新拟:种加词splendens意为“美丽的”,指小叶下面密被绢毛)(m. splendens wight & arn)。dunn (1912)基于馆藏标本对本属开展了系统、全面的修订,其中承认了本属的16组,139种。随后,各地区陆续有本属地方性的修订工作发表。
然而,崖豆藤属是一个高度异质性的属,这一点早在20余年前就已被发现(hu et al. 2000)。因此,在dunn (1912)承认的16个组中,4个组随后被其他学者提升为属:白花组(millettia sect. albiflorae dunn)、小苞组(m. sect. bracteatae dunn)分别被geesink (1984)处理为白崖豆属(imbralyx r. geesink)和内翅豆属(endosamara r. geesink);澳洲组(m. sect. austromillettia dunn)被compton (2019)提升为澳腰豆属(austrocallerya r. geesink);宽序组(m. sect. eurybotrtae dunn)被compton (2019)处理为3个属:鸡血藤属(callerya endl.)、南海藤属(nanhaia j. compton & schrire)和夏藤属(wisteriopsis j. compton & schrire)。白崖豆属被置于刀豆氨酸群(canavanine group)中,与多数崖豆藤属物种不同,后五属现属于紫藤族(tr. wisterieae x. y. zhu),与崖豆藤族演化关系甚远。
柄果组(millettia sect. podcarpae dunn)过去常常被考虑为崖豆藤属中较为特别的一个亚群。dunn (1912)指出,子房具柄是该组区别于其它崖豆藤属类群的关键特征。最初,该组包含5个亚洲种,即滇桂崖豆藤(m. bonatiana pamp.)、闹鱼崖豆(m. ichthyochtona drake)、薄果崖豆[m. piscidia (roxb.) wight]、长柄崖豆(m. podocarpa dunn)、三叶崖豆(m. trifoliata dunn),其中第一种后被转隶至鸡血藤属,并最后被转隶至毛血藤属(villosocallerya l. duan, j. compton & schrire)(duan et al. 2021)。此外,song et al. (2019)发表的韦直崖豆(m. weizhii z. q. song)也应被归属于此组。
过去的系统发育研究中,仅有基于核基因its的系统发育研究对本组进行了采样,而对本属的采样仅仅局限于闹鱼崖豆一种。hu et al. (2002)的结果表明该种的位置处于核心崖豆藤族(core millettieae)中,并接近渔刺桐属(piscidia l.),这一点得到了da silva et al. (2012)研究结果的支持;cooper et al. (2019)对本族进行了更为密集的采样,其结果表明该种与美洲崖豆属(hesperothamnus brandegee)关系更为密切。然而,这些关系并无法从地理和形态学上直接得到印证。
为了探讨该组的系统发育位置,song et al. (2022)使用了核基因its和叶绿体基因matk序列,重建了崖豆藤族的系统发育关系,结果表明,本组为一单系群,与肿荚豆属(antheroporum gagnep.)和滇鱼藤属(ohashia x. y. zhu & r. p. zhang)构成的分支互为姊妹群,两者构成的分支则又与美洲崖豆属互为姊妹群。
基于上述研究结果,song et al. (2022)将该组提升为一独立属——启明豆属(huchimingia z. q. song & shi j. li),属名为致敬华南植物园著名植物分类学家胡启明(1935–)先生。该属与肿荚豆属区别主要在于:芽为明显的芽鳞覆盖(vs. 不明显),花序单生于叶腋(vs. 花序3~5簇生于叶腋),花大(vs. 花小),被丝杯明显(vs. 不显著),花萼无小苞片(vs. 花萼基部具2枚小苞片),萼裂片三角形(vs. 几截平),翼瓣长圆形(vs. 翼瓣伸长);荚果扁平(vs. 荚果鼓胀、中空);该属与滇鱼藤属区别主要在于:乔木(vs. 藤本),芽鳞显著(vs. 不显著),生花节极不显著(vs. 生花节明显、增厚),每节生花2朵(vs. 每节生花7~10朵),小苞片缺如(vs. 花萼基部具2枚小苞片),花大(vs. 花小),被丝杯显著(vs. 不显著),翼瓣长圆形(vs. 翼瓣伸长),子房具柄(vs. 子房无柄),荚果具柄、开裂(vs. 无柄、不裂);此外,本属亦与美洲崖豆属近缘,区别在于本属芽鳞显著(vs. 不明显),小托叶缺如(vs. 小托叶存在),生花节极不明显(vs. 生花节明显),每节生花2朵(vs. 每节生花3~5朵,被丝杯明显(vs. 不明显),荚果和子房具柄(vs. 荚果和子房无柄),且本属分布于亚洲,美洲崖豆属产美洲。
该属共5种,分别为:启明豆[h. ichthyochtona (drake) z. q. song],分布于中国(广西、云南)、泰国和越南;薄果启明豆[h. piscidia (roxb.) z. q. song],分布于中国(西藏)、印度和缅甸;长柄启明豆[h. podocarpa (dunn) z. q. song],分布于中国(云南)、老挝、缅甸和越南;三叶启明豆[h. trifoliata (dunn) z. q. song],分布于缅甸,仅知于模式产地;韦直启明豆[h. weizhii (z. q. song) z. q. song],分布于中国(云南)。
相关研究成果已发表在国际分类学刊物phytotaxa上。中国科学院华南植物园植物中心陈又生课题组宋柱秋助理研究员为论文第一作者和通讯作者,华南植物园李世晋副研究员为论文第二作者,泰国udon thani rajabhat university的豆科专家sawai mattapha为论文第三作者。该研究得到国家自然科学基金项目和中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室开放基金项目资助。论文链接: